Diámetro del axón y Mielinización afectan la propagación

Un potencial de acción generado en un segmento de la membrana, envía una corriente despolarizante a los segmentos adyacentes, lo que a su vez lleva a que estos se vayan despolarizando de manera gradual. Recordando la ley de ohm, cuanto mayor sea la resistencia que encuentra la corriente en su camino, menor será su flujo y por lo tanto, el segmento adyacente demorará un mayor tiempo en conseguir un voltaje determinado. 
La propagación rápida del potencial de acción es importantísima y ha ido evolucionando de dos modos:
  • Aumento del diámetro por la parte interna del axón: si aumenta el diámetro, la resistencia axial se hace más pequeña, por lo tanto la constante de longitud es mayor. Esta adaptación ha sido llevaba al extremo en el axón gigante de calamar, el que puede alcanzar hasta 1 mm de diámetro.
  • Mielinización del axón: Este proceso, es equivalente a aumentar el grosor de la membrana axonal, multiplicado por 100, por lo tanto, aumentar la resistencia de membrana. De este modo, si en condiciones normales (axones no mielinazados) la corriente escapaba por la membrana, ahora gracias la envoltura de las células gliales, la resistencia de la membrana es mucho mayor, por lo que el potencial se propaga una distancia mucho mayor.
En una neurona con un axón mielinizado, el potencial de acción se desencadena en el segmento no mielinizado de la membrana, situado en el cono axónico. La corriente de entrada que fluye a través de esta región de la membrana queda disponible para descargar la capacitancia del axón mieliniazado situado por delante de ella. Incluso, aunque el espesor de la mielina determina que la capacitancia del axón sea muy pequeña, la cantidad de corriente que fluye por el núcleo axonal desde la zona desencadenante no es suficiente para descargar la capacitancia de toda la longitud del axón mielinizado. 
Para evitar que el potencial de acción se agote, la vaina de mielina se interrumpe cada 1 o 2 mm en los llamados nodos de Ranvier, el cual no es más que superficie de la membrana desnuda, sin vaina de mielina. Este nodo, mide hasta un par de micrómetros, siendo extremadamente rica en canales de sodio sensibles a voltaje. Estos nodos, se distribuyen de forma regular a lo largo de axón, por lo que evitan que el potencial se agote y gracias a la propiedades de adición, los potenciales se van sumando lo que lleva a un aumento progresivo.
Para establecer una diferencia entre la densidad de canales de sodio dependientes de voltaje, se utiliza la unión de tetrodoxtoxina marcada con tritio. De este modo se ha podido determinar que en axones no mielinizados, la densidad total de canales es muy pequeña, del orden de 35 a 500 canales de sodio por micrómetro cuadrado de membrana axonal en los diferentes tipos celulares. Por el contrario, en axones mielinizados en que los canales de sodio están concentrados directamente en el nodo de Ranvier, la densidad es mucho mayor, entre 1000 y 2000 canales por micrómetro cuadrado de membrana nodular. De este modo, mientras mayor sea la cantidad de canales de sodio sensibles a voltaje en la membrana de un axón, mayor será la velocidad con que se propague el potencial de acción, porque se permite un mayor flujo de corriente con lo que se descarga más rápidamente la capacitancia de la membrana.
Como hemos mencionado, con la mielinización también disminuye la capacitancia, recuerda que este factor es inversamente proporcional al área, por lo tanto, mientras mayor sea el radio de la membrana, menor será la capacitancia. Junto con esto, como la capacitancia en los internodos (región del axón con vaina de mielina) es más baja, el potencial se acción se propaga rápidamente, sin embargo, su velocidad disminuye cada vez que pasa por un nodo de ranvier (ver figura 1). Por este motivo, pareciera que el potencial de acción viajara a saltos. Como la corriente iónica de la membrana fluye sólo en los nódulos de las fibras mielinizadas, la conducción a saltos también es favorable desde un punto de vista metabólico, ya que es menor la energía que tiene que emplear la bomba sodio potasio para reestablecer los gradientes de concentración para los iones sodio y potasio, al exterior e interior de la célula respectivamente, el que tiene a disminuir como resultado del potencial de acción.



Figura 1: En los nervios mielinizados, los potenciales de acción se generan en los nodos de Ranvier.
A.Como la membrana del axón tiene una mayor capacitancia en los nodos de ranvier, el potencial de acción disminuye cada vez que se aproxima a un nodo y al contrario, como la capacitancia de la región internodal es menor, el potencial pasa mucho más rápido. B. En las regiones del axón que han perdido su vaina de mielina, la propagación del potencial de acción disminuye o se bloquea por completo.


Existen varias enfermedades del sistema nervioso que se provocan por culpa de la desmielinización de la membrana, como la esclerosis múltiple o el síndrome Guillain Barre. Como hemos visto, las regiones que muestran una falta de mielina, presentan una conducción del potencial de acción mucho más lenta, porque en aquí, la capacitancia se vuelve mayor lo que genera que la membrana tarde más tiempo en cargarse, por otro lado, la resistencia de membrana es menor, por lo que la corriente tiende a escapar por este punto. Por lo tanto, estos dos factores pueden combinarse para hacer más lenta y en algunos casos incluso, bloquear por completo la conducción del potencial de acción.

18 comentarios:

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  2. Buenas tardes,
    Soy estudiante de biología y llevo una semana intentando ayudarme del Kandel para poder entender y visualizar a qué se refiere cuando dice que la capacitancia de la membrana se descarga:
    Por ejemplo, en esta frase: "La corriente de entrada que fluye a través de esta región de la membrana queda disponible para descargar la capacitancia del axón mieliniazado situado por delante de ella."
    Por lo que he podido entender, cuando se aplica una corriente a una célula, inicialmente se puede apreciar una corriente capacitiva de salida (un pico bastante pronunciado). Tiene algo que ver este pico con la "descarga de la capacitancia"?
    Muchísimas gracias

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  3. Hola.
    Como ya sabrás, en términos generales se puede decir que una membrana, junto al medio extra e intracelular forman un capacitor o también lo puedes llamar capacitador o condensador. Esto es un sistema de dos conductores (correspondientes al medio extra e intracelular) los que están separados por una lámina dieléctrica (la membrana celular) la que se encarga de almacenar cargas eléctricas. Así, en condiciones de reposo el potencial de membrana indica que la cara intracelular presentará un mayor número de cargas negativas, mientras que por el contrario, la cara extracelular presentará un mayor número de cargas positivas.
    Bueno, otra cosa que tienes que tener presente, es que en la membrana hay canales iónicos que pueden actuar como una resistencia (cuando están cerrados) o como conductores (cuando se abren).
    Teniendo estas dos cosas en mente, recuerda la siguiente ecuación

    Im=Ii+Ic

    donde Im es la corriente de membrana, Ii es la corriente iónica e Ic es la corriente capacitiva. (Esto lo puedes encontrar con más detalle en http://acercandolabiofisica.blogspot.com/2009/10/capacitancia-de-la-membrana.html)

    Bueno, ahora imagina que tu célula está en reposo y que los canales dependientes de voltaje están cerrados. Si tú aplicas un pulso de corriente, lo primero que va a suceder es que se comenzarán a mover cargas a lo largo de la membrana pero no por los canales, porque éstos estarán cerrados, de tal forma que volviendo a la ecuación de arriba Ii será cero y la corriente de la membrana (Im) será igual a la corriente capacitiva (Ic) la que aparece de forma prácticamente instantánea. Posteriormente a medida que el potencial de membrana vaya aumentando los canales iónicos se comenzarán a abrir y ahora los iones podrán cruzar por la membrana y así la corriente capacitiva comenzará a disminuir mientras que la iónica comenzará a aumentar. Si vez la figura 3 de link que te mandé, lo verás más claro... esta figura igual está en el kandel. Finalmente, cuando el pulso de corriente se acaba, la corriente de membrana es igual a cero, por lo que los canales dejan de transportar iones y las "placas del condensador" se deben descargar. Por este motivo, al final del pulso verás una corriente capacitiva opuesta a la obtenida al principio.
    Espero que te haya quedado un poco más claro... si tienes más dudas, puedes preguntar lo que sea y las veces que quieras.

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  4. Gracias por la explicación. Los conceptos de capacitor y resistencia en paralelo, así como las entradas y salidas de corriente, lo he entendido bien. Ahora me gustaría relacionar dichos conceptos con la despolarización de la membrana y con la transmisión del impulso.

    Lo que yo no entiendo es a qué se refiere el Kandel cuando dice que para que se despolarice la membrana, es necesaria una corriente capacitiva que DESCARGUE LA CAPACITANCIA de la membrana, porque en este ejemplo, el capacitor se carga, no se descarga...

    Estoy intentando pegar aquí una figura, también del Kandel, que digamos que resolvería mi duda, si fuera una figura comprensible y con una explicación, pero es bastante críptica para mi. (Sería la figura 8.7 de la tercera edición, pero intentaré pegarla con un link).

    Muchas gracias otra vez y les felicito por su blog, poca gente se dedicaría a reunir tanta información y tan útil!

    Victoria

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  5. Victoria, vamos por parte:

    Lo primero que analizaremos es la figura 8.7 del Kandel. El esquema A, corresponde al axón en reposo y muestra dos circuitos eléctricos que vendrían siendo dos sitios adyacentes en el mismo axón. Entonces, en reposo, estos dos sitios tienen en mismo potencial que corresponde a -60 mV. Recuerda que en reposo, el interior de la célula siempre es más negativo que el exterior. Luego, en la figura B, se generó un potencial de acción que va desde izquierda a derecha. Con el potencial de acción se produjo una despolarización, el potencial se hizo más positivo llegando a +45 mV. Como el potencial de acción se propaga hacia la derecha, el segmento adyacente también se despolarizó aunque bastante menos que el sitio adyacente, siendo sólo de -60 mV a -40 mV. Eso es lo que explica la figura.

    Ahora la pregunta es, porqué no se despolarizó a +45 mV, al igual que el segmento de la izquierda... la respuesta es, por las propiedades eléctricas pasivas de la membrana que son:

    - la resistencia de la membrana en reposo,
    - la capacitancia de la membrana y la
    - resistencia axial intracelular a lo largo de los axones y dendritas.

    Te recomiendo que revises algunos conceptos de este link
    http://acercandolabiofisica.blogspot.com/search/label/conducción%20electrotónica


    Ahora la otra parte de la pregunta. Creo que la frase que no entiendes es la siguiente:

    “La corriente de entrada que fluye a través de esta región de la membrana queda disponible para descargar la capacitancia del axón mielinizado situado por delante de ella.”

    Bueno, ahora vuelve a mirar la figura 8.7.
    Cuando ocurre un potencial de acción, el potencial de membrana pasa de ser muy negativo a muy positivo por lo tanto la carga del condensador, cambia. Ahora el lado interno de la membrana tendrá carga positiva y el externo negativa. Para que se produzca este cambio de polarización se requiere que primero se descargue la capacitancia, o sea, comience a disminuir el número de cargas que se desplazan a lo largo de la membrana, lo que además se acompaña del flujo de cargas provenientes de la corriente de entrada del potencial de acción del segmento adyacente, las que van despolarizando la membrana. Esto implica que a medida que el potencial de membrana se despolarice (se vaya haciendo menos negativo), se irán abriendo canales iónicos dependientes de voltaje los que finalmente provocarán que ocurra un nuevo potencial de acción.
    Así, recuerda que la corriente en una célula puede fluir por dos partes, una POR la membrana y otra A TRAVÉS de la membrana, la primera es la corriente capacitiva y la segunda es la corriente iónica... cuando la segunda se hace mayor que la primera entonces la corriente capacitiva desaparece o disminuye y por lo tanto, la capacitancia se descarga.

    No sé si esto te aclara un poco más... pero si sigues con dudas, sólo escríbela e intentaré ayudar. Saludos.

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  6. Hola

    afecta por igual la conducción de los impulsos eléctricos a todos los axones en la escleroris multiple?

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  7. Antes que todo, mil disculpas por la demora.
    Respecto a tu pregunta te puedo decir que no todos los axones son afectados de igual manera. Al parecer, los axones más vulnerables a la desmilinización serían aquellos de menor diámetro y aquellos de neuronas más pequeñas. Te dejo un artículo en el que podrás profundizar más sobre el tema.

    "Size-selective neuronal changes in the anterior optic pathways suggest a differential susceptibility to injury in multiple sclerosis."

    Los autores de este trabajo son:
    Evangelou N, Konz D, Esiri MM, Smith S, Palace J, Matthews PM.

    Espero próximamente generar una entrada sobre esclerosis múltiple.

    Gracias y saludos.

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  8. Hola soy estudiante de medicina esta muy bueno tu blog pero hay un concepto que no logro visualizar si me lo podes explicar seria un golazo desde ya gracias "aunque el espesor de la mielina determina que la capacitancia del axón sea muy pequeña, la cantidad de corriente que fluye por el núcleo axonal desde la zona desencadenante no es suficiente para descargar la capacitancia de toda la longitud del axón mielinizado." por que el espesor de la mielina determina q la capacitancia sea pequeña osea como afecta la mielina en la capacitancia de la menbrana ?

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  9. Hola, antes que todo, gracias por participar de este blog.
    Bueno, como ya sabrás, la vaina de mielina es una estructura compuesta por una gran cantidad de lípidos, razón por la cual, funciona como aislante. Recuerda que la mielina corresponde a las membranas plasmáticas de las células de Schwann. Así, al ser la membrana de una fibra mielínica más gruesa que la de una fibra amielínica, el interior y el exterior del axón quedan más separados, por esta razón, las cargas que están a ambos lados de la membrana se atraen mucho menos y esto permite que la despolarización sea mucho más rápida.
    Repasa la Ley de Coulomb, que dice que la fuerza de atracción entre dos cargas es proporcional al producto de ambas cargas divido por la distancia (al cuadrado) que las separa, así mientras más separadas estén, menor será la fuerza de atracción y más fácilmente se podrán remover.
    Eso es todo.
    Espero haber ayudado a resolver la duda. Si no ha sido así, no dudes en volver a consultar.
    Saludos.

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  10. Genial, me imagine que algo de eso era pero como no sabia no queria arriesgarme pensar cualquier cosa muchas gracias y repito buen blog.
    Saludos.

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  11. Estamos para ayudar. Ya sabes, cualquier duda, o si necesitas bajar algún artículo científico, lo que sea, simplemente escribes. Saludos.

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  12. Hola, lamentablemente no conica tu blog y veo que los comentarios ya tienen mucho tiempo sin embargo no pierdo nada con tratar de preguntarte por alguna bibliografia que me enseñe las zonas de mayor mielinizacion y de repente algo sobre la relacion de grosor de la vaina de mielina y la velocidad de trasmision.
    Gracias

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    1. Hola!!!
      Sí, aún cuando ha pasado tiempo de los últimos comentarios, siempre estoy "medianamente" pendiente del blog. Buscaré la bibliografía que necesitas y te la adjuntaré.

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    2. Revisa este libro: "Neurociencia aplicada: sus fundamentos"
      By Daniel P. Cardinali. Tal vez te ayude... si necesitas una información más específica, me avisas. Saludos!

      PD: te dejo el link para que vayas directo a lo que necesitas.

      http://books.google.es/books?id=3NcgrcIhQlAC&lpg=PA43&dq=vaina%20de%20mielina%20grosor%20velocidad%20transmisi%C3%B3n&pg=PA43#v=onepage&q=vaina%20de%20mielina%20grosor%20velocidad%20transmisi%C3%B3n&f=false

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  13. Hola, primero clarisima la explicacion, gracias por darte el tiempo.
    Segundo, podrias profavor explicarme la relacion exacta entre mayor area (radio) de la membrana y capacitancia? Muchas gracias!

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    1. Hola Mario, gracias por leer el blog.
      La capacitancia es directamente proporcional al área de la membrana y a la constante dieléctrica. Sin embargo, es inversamente proporcional al ancho de la membrana ya que mientras más separados estén los conductores, menor será la fuerza electromagnética que atrae los iones de la cara intra y extracelular.

      Te recomiendo que revises la siguiente entrada, http://acercandolabiofisica.blogspot.com.es/2009/10/capacitancia-de-la-membrana-bajo-un.html, puede que te ayude.

      Un saludo!

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  14. Hola, muy bueno tu blog!!
    Lo único que no logro entender el significado de descargar capacitancia aunque me haya leído varias entrada, por si me pudiese ayudar.
    Muchas gracias

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    1. La capacitancia es una medida de la capacidad de la membrana para acumular cargas a un potencial dado. Cuando tú aplicas un potencial, acumulas cierta cantidad de carga en la membrana, si aplicas un potencial mayor, la cantidad de carga acumulada también será mayor. Si el pulso de voltaje que aplicaste en la célula y que "cargó" la membrana se acaba, se produce una descarga de la capacitancia y la célula vuelve a su condición de reposo.
      Si puedes, revisa el siguiente enlace: tal vez te ayude un poco más: http://acercandolabiofisica.blogspot.com.es/2009/10/capacitancia-de-la-membrana-bajo-un.html
      Un saludo!

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