Diámetro del axón y Mielinización afectan la propagación

Un potencial de acción generado en un segmento de la membrana, envía una corriente despolarizante a los segmentos adyacentes, lo que a su vez lleva a que estos se vayan despolarizando de manera gradual. Recordando la ley de ohm, cuanto mayor sea la resistencia que encuentra la corriente en su camino, menor será su flujo y por lo tanto, el segmento adyacente demorará un mayor tiempo en conseguir un voltaje determinado. 

La propagación rápida del potencial de acción es importantísima y ha ido evolucionando de dos modos:

• Aumento del diámetro por la parte interna del axón: si aumenta el diámetro, la resistencia axial se hace más pequeña, por lo tanto la constante de longitud es mayor. Esta adaptación ha sido llevaba al extremo en el axón gigante de calamar, el que puede alcanzar hasta 1 mm de diámetro.

• Mielinización del axón: Este proceso, es equivalente a aumentar el grosor de la membrana axonal, multiplicado por 100, por lo tanto, aumentar la resistencia de membrana. De este modo, si en condiciones normales (axones no mielinazados) la corriente escapaba por la membrana, ahora gracias la envoltura de las células gliales, la resistencia de la membrana es mucho mayor, por lo que el potencial se propaga una distancia mucho mayor.

En una neurona con un axón mielinizado, el potencial de acción se desencadena en el segmento no mielinizado de la membrana, situado en el cono axónico. La corriente de entrada que fluye a través de esta región de la membrana queda disponible para descargar la capacitancia del axón mieliniazado situado por delante de ella. Incluso, aunque el espesor de la mielina determina que la capacitancia del axón sea muy pequeña, la cantidad de corriente que fluye por el núcleo axonal desde la zona desencadenante no es suficiente para descargar la capacitancia de toda la longitud del axón mielinizado. 

Para evitar que el potencial de acción se agote, la vaina de mielina se interrumpe cada 1 o 2 mm en los llamados nodos de Ranvier, el cual no es más que superficie de la membrana desnuda, sin vaina de mielina. Este nodo, mide hasta un par de micrómetros, siendo extremadamente rica en canales de sodio sensibles a voltaje. Estos nodos, se distribuyen de forma regular a lo largo de axón, por lo que evitan que el potencial se agote y gracias a la propiedades de adición, los potenciales se van sumando lo que lleva a un aumento progresivo.
Para establecer una diferencia entre la densidad de canales de sodio dependientes de voltaje, se utiliza la unión de tetrodoxtoxina marcada con tritio. De este modo se ha podido determinar que en axones no mielinizados, la densidad total de canales es muy pequeña, del orden de 35 a 500 canales de sodio por micrómetro cuadrado de membrana axonal en los diferentes tipos celulares. Por el contrario, en axones mielinizados en que los canales de sodio están concentrados directamente en el nodo de Ranvier, la densidad es mucho mayor, entre 1000 y 2000 canales por micrómetro cuadrado de membrana nodular. De este modo, mientras mayor sea la cantidad de canales de sodio sensibles a voltaje en la membrana de un axón, mayor será la velocidad con que se propague el potencial de acción, porque se permite un mayor flujo de corriente con lo que se descarga más rápidamente la capacitancia de la membrana.

Como hemos mencionado, con la mielinización también disminuye la capacitancia, recuerda que este factor es inversamente proporcional al área, por lo tanto, mientras mayor sea el radio de la membrana, menor será la capacitancia. Junto con esto, como la capacitancia en los internodos (región del axón con vaina de mielina) es más baja, el potencial se acción se propaga rápidamente, sin embargo, su velocidad disminuye cada vez que pasa por un nodo de ranvier (ver figura 1). Por este motivo, pareciera que el potencial de acción viajara a saltos. Como la corriente iónica de la membrana fluye sólo en los nódulos de las fibras mielinizadas, la conducción a saltos también es favorable desde un punto de vista metabólico, ya que es menor la energía que tiene que emplear la bomba sodio potasio para reestablecer los gradientes de concentración para los iones sodio y potasio, al exterior e interior de la célula respectivamente, el que tiene a disminuir como resultado del potencial de acción.

Figura 1: En los nervios mielinizados, los potenciales de acción se generan en los nodos de Ranvier.

A.Como la membrana del axón tiene una mayor capacitancia en los nodos de ranvier, el potencial de acción disminuye cada vez que se aproxima a un nodo y al contrario, como la capacitancia de la región internodal es menor, el potencial pasa mucho más rápido. B. En las regiones del axón que han perdido su vaina de mielina, la propagación del potencial de acción disminuye o se bloquea por completo.

Existen varias enfermedades del sistema nervioso que se provocan por culpa de la desmielinización de la membrana, como la esclerosis múltiple o el síndrome Guillain Barre. Como hemos visto, las regiones que muestran una falta de mielina, presentan una conducción del potencial de acción mucho más lenta, porque en aquí, la capacitancia se vuelve mayor lo que genera que la membrana tarde más tiempo en cargarse, por otro lado, la resistencia de membrana es menor, por lo que la corriente tiende a escapar por este punto. Por lo tanto, estos dos factores pueden combinarse para hacer más lenta y en algunos casos incluso, bloquear por completo la conducción del potencial de acción.