Potenciales de equilibrio y ecuación de Nernst

Muchos de los potenciales eléctricos a través de las membranas celulares se deben al movimiento de iones de una cara a otra de la membrana a través de los canales iónicos.

¿Cómo ocurre esto?

Imagina un sistema como el presentado en el esquema. 

En este esquema podemos ver que dos compartimentos (1 y 2) presentan diferentes concentraciones del electrolito X⁺Y^-. Los compartimentos están separados por una membrana, la cual sólo tiene canales selectivos a X⁺, permitiendo únicamente el paso de este ión y no de Y^-, al otro lado de la membrana. La concentración de X⁺Y^- es mayor en el lado 1 que en el 2.

Se comienza el experimento con todos los canales cerrados. Ya que en este momento, la concentración de X⁺ es igual a la de Y^- en ambos compartimentos, no existe una diferencia de carga neta en ninguno de los dos compartimentos, por lo tanto, no existe diferencia de potencial.

Cuando se abren los canales, los iones X⁺ comienzan a moverse a través de los canales desde el compartimiento 1 al 2 debido a su gradiente de concentración, sin embargo el ion Y^- se mantiene retenido en el compartimiento 1 por lo que se comienzan a acumular cargas negativas en ese lado, al contrario, como X tiene carga positiva y su paso hacia el lado 2 se ve favorecido, éste comienza a acumular cargas positivas. Este movimiento de carga, genera  una diferencia de potencial con un compartimiento 2 cargado positivamente mientras que el 1 queda negativo. En este momento entonces, la fuerza causante de la difusión neta de X^{+ son contrarrestadas por un crecimiento de la fuerza eléctrica, lo que provoca que el ion  X+ se comience a transportar desde el compartimiento 2 al 1. El potencial busca finalmente un equilibrio entre su gradiente químico y el gradiente eléctrico, lo que genera el llamado potencial de equilibrio, surgido en este caso a partir de las diferencias en la concentración de X+.}

¿Cuál sería el valor de esta diferencia de potencial?

supongamos que tenemos una cantidad de n moles de X⁺ los que se mueven a través de la membrana, a favor de su gradiente de concentración, desde el compartimiento 1 al 2. Así, el trabajo requerido para llevar a cabo esta acción será:

donde R, constante de los gases, puede tener el valor de 8,314 joule/mol K o 1,987 cal/mol K, T es la temperatura absoluta en K y [X]₁ y [X]₂ son las concentraciones molares del compartimiento intra y extracelular, respectivamente.

Ahora, si consideramos el trabajo eléctrico requerido para mover n moles de X⁺ contra su gradiente de concentración, es decir, del compartimiento 2 al 1, este será:

donde z es la carga del ión, F es la constante de faraday y E es la diferencia de potencial entre los dos compartimientos. Ahora, en condiciones de equilibrio, ambos trabajos deben ser iguales, por lo tanto

Siendo 1 el sitio intracelular, mientras que 2 corresponde al extracelular. De acuerdo con la ecuación de Nernst, el potencial de equilibrio varía linealmente con la temperatura absoluta y logarítmicamente con la concentración iónica.

Importante: En caso de no existir gradiente químico, el potencial de equilibrio es igual a cero.


De esta forma, es posible escribir el potencial de equilibrio para todos los iones relevantes en el potencial de equilibrio de una célula:

Información adicional

Definiciones importantes

• Constante de Faraday: Se define como la cantidad de carga eléctrica en un mol de electrones. La constante de Faraday se representa con la letra F y está dada por la siguiente ecuación:

donde N_{A es el número de avogadro equivalente a 6 x 10²³ mol^-1 y q es igual a la carga de un electrón y equivale a 1,602 x 10^-19 culombios por electrón.}

El valor de F = 96 485,3383 C/mol.

^{La constante faraday es 2F para un catión divalente y -F para un anión monovalente.}

• Corriente (A): es el flujo neto de carga por unidad de tiempo que recorre un material. Se mide en Amperes. A= 1C/seg. Usualmente, la corriente que es medida por medio de equipos electrofisiológicos se encuentran en el rango de los picoamperes a los microamperes. Por ejemplo, típicamente, 10⁴  iones de sodio cruzan la membrana cada milisegundo en que un canal único de Na⁺ se abre. Esta corriente es igual a 1,6 pA (1,6x10^-19 coul/iones x 10⁴ iones/ms x 10³ ms/s). Dos útiles reglas sobre la corriente nos ayudarán a entender los fenómenos electrofisiológicos: (a) la corriente se conservará en el punto de bifurcación.

Conservación de la corriente

Imagen tomada de Axon guide

    (b) La corriente siempre fluye en el circuito completo. En mediciones electrofisiológicas, la corriente puede fluir a través de capacitancias, resistencias, canales iónicos, amplificadores, electrodos, etcétera, pero siempre en todo el circuito.

Ejemplo de un circuito eléctrico típico. La corriente siempre fluye por el sistema eléctrico completo.

Imagen tomada de Axon guide.

• Ánodo : electrodo positivo 

• Cátodo: electrodo negativo

• Los aniones (carga negativa) fluyen al ánodo y los cationes (carga postiva) fluyen al cátodo. De esta forma según Faraday, la corriente viaja del ánodo al cátodo, ya que la dirección de la corriente eléctrica es contraria al flujo de los electrones.

• Potencial eléctrico (v):  Trabajo necesario para mover una carga unitaria de una forma libre de fricción desde un punto a otro. Matemáticamente se define como:

donde V es la diferencia de potencial (volts), W es el trabajo y q la carga.

1 voltio = Joule/Coulomb

• Permeabilidad de una membrana para un ion determinado, es una propiedad intrínseca de aquella, y constituye una medida de la facilidad con la cual el ion pasa a través suyo. Se mide en unidades de velocidad (cm/s). La permeabilidad depende no sólo de los tipos de canales iónicos sino también del número y tipo de canales presentes en la membrana. Calcular el coeficiente de permeabilidad de una membrana a un ión (Pión) es una tarea difícil, porque hay que conocer la movilidad del ión en la membrana (interior del canal) (μ), el coeficiente de partición entre la membrana (boca del canal) y la solución acuosa (β) y el grosor de la membrana (longitud del canal) (a):

• Conductancia eléctrica (S): es una medida de la facilidad del flujo de corriente entre dos puntos, dependiendo por ende de la concentración de iones que son los que transportan la carga. La conductancia entre dos electrodos en agua salada puede ser incrementada de dos formas:
• adicionando más sales
• acercando más los electrodos

También puede ser disminuido de la siguiente forma:

• colocando una placa no conductora entre los electrodos
• por aumento de la distancia entre los electrodos
• aumento de la viscosidad de la solución entre los electrodos.

En electrofisiología, muchas veces se prefiere discutir la corriente en términos de conductancia, ya que la conductancia por estar en paralelo simplemente se suma. Justamente, la aplicación más importante de la conductancia en paralelo se encuentra en los canales iónicos. Cuando varios canales en la membrana celular se abren de manera simultanea, la conductancia total es simplemente la suma de las conductancias de cada canal único abierto. Si tomamos el ejemplo de los canales de potasio, tendremos que la conductancia total para todos los canales de potasio (gK), es decir, la conductancia para potasio de la membrana celular será igual al número de canales de potasio abiertos por la conductancia unitaria de estos canales para el ion.

donde "g" es la conductancia, "N", el número de canales e "y" es la conductancia unitaria.

Sumatoria de conductancias: Conductancias en paralelo, simplemente se suman.

Imagen tomada de Axon Guide

Importante: los conceptos de permeabilidad y conductancia son similares, sin embargo fíjate que para que exista conductancia en una membrana se necesita que ésta sea permeable, pero también que el ión esté presente, ya que la membrana puede tener una permeabilidad muy elevada para potasio, sin embargo si éste no está presente o se encuentra en concentraciones muy bajas, la conductancia para este ion, será cero o muy pequeña, respectivamente.  
Aunque una permeabilidad elevada suele significar una conductancia elevada, la relación no siempre es lineal.

• Resistencia (ohm): inverso de la conductancia, así a resistencia infinita, la conductancia es cero. La resistencia además es directamente proporcional al largo e inversamente proporcional al área de la célula:

donde r es la resistividad específica.

• Resistencia específica (ohm cm): también se conoce como resistividad, equivale al grado de dificultad que encuentran los iones en su desplazamiento. Su valor describe el comportamiento del material frente al paso de la corriente eléctrica por lo que da una idea de lo buen o mal conductor que es:
• Un alto nivel de resistividad indica que el material es un mal conductor.
• Un bajo valor de resistividad indica que el material es un buen conductor.