Goldman y la permeabilidad

Como pudiste ver en la entrada Potencial de membrana, su valor se encuentra determinada por los flujos de sodio y potasio. Es cierto que cuando la célula está en reposo, el potencial de membrana se acerca muchísimo al potencial de equilibrio del potasio y cuando se genera el potencial de acción, es el ion sodio el que influye mayormente en el potencial, sin embargo,sus valores no son exactamente igual a los potenciales de equilibrio de estos iones.

Si utilizamos la ecuación de Nernst para medir el potencial de membrana, tendremos que basarnos en la concentración intra y extracelular de un ion en particular lo que podría ser válido para el caso de la glia. Sin embargo, cuando el Vm (potencial de membrana) es determinado por más de una clase de iones, la influencia de cada una de ellas no se determina solamente por la diferencia en sus concentraciones, si no también por la permeabilidad de la membrana para tal o cual ion. La permeabilidad se mide en unidades de velocidad, o sea, cm/s. Esta medida es similar a la de una constante de difusión que mide el índice de movimiento de un soluto en una solución.
La dependencia del potencial de membrana respecto a la permeabilidad y a la concentración iónica viene determinada por la ecuación de Goldman:

donde Vr es el potencial de reposo (en voltios), P es la permeabilidad para cada ión, [X]e es la concentración extracelular para cada ión y [X]i es la concentración intracelular para cada ión.

IMPORTANTE: esta ecuación se aplica sólo en condiciones de equilibrio, es decir, cuando el potencial de membrana, Vm, no está cambiando e indica que cuanto mayor es la concentración de un clase de ion en particular y cuanto mayor es la permeabilidad de la membrana para ella, tanto mayor es su importancia en la determinación del potencial de membrana.

En situaciones límite, por ejemplo potencial de reposo o potencial de acción (en el pico del potencial de acción hay un momento en el que Vm no varía) la ecuación de goldmann se puede reducir a la ecuación de Nernst, sin embargo, no hay que dejar de recordar que eso sería sólo una aproximación.

Por ejemplo, en el caso del potencial de reposo, los iones sodio y cloruro son poco determinantes en el Vm ya que la permeabilidad de la membrana por estos iones es muy baja comparada a la existente por potasio, por lo que nos podemos quedar sólo con los valores del potasio. De este modo, tenemos que:

Los razón de los valores de permeabilidad para el potasio, por supuesto equivalen a uno, por lo tanto no se escriben en la ecuación de Nernst.

Para el caso de la membrana en reposo, los índices de permeabilidad para los iones serían: 

tomando como 1 la permeabilidad al potasio por ser la mayor y las demás en relación con ésta. Por esta razón, el potencial de reposo de la membrana se acerca al potencial de equilibrio del potasio.

Por otra parte, durante el potencial de acción, las permeabilidades de sodio varían, aumentando considerablemente con respecto al reposo y también a los demás iones, razón por la que el Vm se acerca al potencial de equilibrio del sodio. Por lo tanto, durante el potencial de acción los índices de permeabilidad serían: 

En la práctica, se utiliza la permeabilidad en la ecuación de Goldman, mientras que se emplea la conductancia en las mediciones eléctricas y en los circuitos equivalentes.

La ecuación de Goldman no aporta información sobre los cambios del potencial de membrana en respuesta a un estímulo, ya que esta ecuación no se aplica más que al estado en equilibrio, en el que no hay cambios de voltaje.