Resistencia axial intracelular a lo largo de los axones y dendritas

El soma de una neurona se puede considerar como una esfera, por lo que el efecto de la distancia sobre la propagación de una señal deja de ser importante. Sin embargo, en la transmisión de señales eléctricas a lo largo de las dendritas, axones y fibras musculares, una señal de voltaje inferior al umbral disminuyen en su magnitud  con la distancia. 

¿Cómo ocurre esta disminución en la propagación?

Los potenciales sinápticos que se producen en las dendritas se propagan al cuerpo celular. Sin embargo, el citoplasma de las dendritas ofrece una resistencia significativa al flujo de la corriente ya que su área transversal es relativamente pequeña, por lo que los iones que fluyen por las dendritas chocan con otras moléculas citoplasmáticas de manera que mientras más largo sea el citoplasma, más probabilidad tendrán los iones de chocar. Recuerda que la resistencia es inversamente proporcional al área, por lo tanto, mientras menor sea el radio de las dendritas, menor será la propagación de la corriente porque la resistencia será más grande. Además, mientras más larga sea la dendrita, mayor probabilidad de que los iones choquen con otras moléculas citoplamáticas. De este modo, sobre la base de los antecedentes entregados podemos decir que la variación del potencial con la distancia depende de la:

• resistencia de la membrana, rm (ohm cm)
• resistencia axial, ra, (ohm/cm) por unidad de longitud de la dendrita.

La resistencia axial se presenta en serie, por lo tanto aumenta con la longitud, de forma que rx=ra x, donde x es la distancia a lo largo de la dendrita a partir del sitio de inyección de la corriente. Al contrario de la resistencia axial, la resistencia de membrana, rm,  no varía con la longitud, de este modo, si consideramos a las dendritas como un cilindro de membrana podemos decir hay más corriente cerca del sitio de inyección de la corriente que en las regiones más distantes. 
Es importante recordar que la corriente siempre tenderá a escapar por la vía de menor resistencia, por lo que escapa antes por rm que por ra, ya que como mencionamos anteriormente, ra va aumentando con la longitud. 

Esta reducción de la propagación de la corriente con la distancia, es exponencial y se expresa como:

donde x es la distancia desde el sitio de inyección de la corriente, DV0 es el cambio de potencial de membrana producido por el flujo de corriente en el sitio de inyección y l es la constante de longitud de la membrana.

La constante de longitud de la membrana, se define como la distancia a lo largo de la dendrita hasta el sitio en el que el potencial de membrana disminuye al 37% de su valor inicial y se determina de la siguiente manera:

Cuanto mayor sea el aislamiento de la membrana (es decir, mientras mayor sea la rm) mayor será la constante de longitud, por lo tanto, el potencial se propagará una mayor distancia desde su sitio de inyección. Otro factor que ayudaría a aumentar la constante de longitud es una menor resistencia axial (mielinización y diámetro del axón afectan la propagación).
Las prolongaciones neuronales varían mucho en cuanto a su diámetro, desde 1 mm en el axón gigante de calamar hasta 1mm en las finas ramas dendríticas del cerebro de mamíferos. Estas variaciones de diámetro controlan la eficiencia de la transmisión de las señales neuronales, ya que el diámetro controla la resistencia y por su parte, las resistencia axial y de membrana, controlan la constante de longitud.
La resistencia axial se define como

donde ra es la resistencia axial y es r la resistencia específica.

Por otra parte, la resistencia de membrana se define como:

en que Rm es la resistencia específica por unidad de membrana Wcm^2.

Por lo tanto, los axones y dendritas más gruesos tendrán una constante de longitud mayor que los más estrechos y en consecuencia propagarán los cambios de potencial a través de una mayor distancia. Los valores típicos de las constantes de longitud neuronal varían entre 0.1 y 1.0 mm.

La constante de longitud es muy importante para la eficiencia de la propagación pasiva de los cambios de voltaje a través de la neurona, o conducción electrotónica. La eficiencia de la conducción electrotónica influye principalmente en la propagación del potencial de acción. La propagación de la despolarización  hace que la región de la membrana adyacente al sitio donde se generó el potencial, también alcance el umbral para generar el potencial de acción. En células con constantes de longitud más largas, las corrientes presentan una propagación mayor, razón por la cual el potencial de acción se propaga con mayor rapidez.  

Los axones de mayor diámetro son más fáciles de excitar por estímulos de corriente que los axones de diámetro más pequeños, ya que la resistencia axial de los primeros, es menor.  Por esta misma razón, los axones más grandes son reclutados para valores de corrientes más bajos ya que se depolarizan con mayor eficiencia que un axón pequeño.