Definiciones importantes

• Constante de Faraday: Se define como la cantidad de carga eléctrica en un mol de electrones. La constante de Faraday se representa con la letra F y está dada por la siguiente ecuación:

donde N_{A es el número de avogadro equivalente a 6 x 10²³ mol^-1 y q es igual a la carga de un electrón y equivale a 1,602 x 10^-19 culombios por electrón.}

El valor de F = 96 485,3383 C/mol.

^{La constante faraday es 2F para un catión divalente y -F para un anión monovalente.}

• Corriente (A): es el flujo neto de carga por unidad de tiempo que recorre un material. Se mide en Amperes. A= 1C/seg. Usualmente, la corriente que es medida por medio de equipos electrofisiológicos se encuentran en el rango de los picoamperes a los microamperes. Por ejemplo, típicamente, 10⁴  iones de sodio cruzan la membrana cada milisegundo en que un canal único de Na⁺ se abre. Esta corriente es igual a 1,6 pA (1,6x10^-19 coul/iones x 10⁴ iones/ms x 10³ ms/s). Dos útiles reglas sobre la corriente nos ayudarán a entender los fenómenos electrofisiológicos: (a) la corriente se conservará en el punto de bifurcación.

Conservación de la corriente

Imagen tomada de Axon guide

    (b) La corriente siempre fluye en el circuito completo. En mediciones electrofisiológicas, la corriente puede fluir a través de capacitancias, resistencias, canales iónicos, amplificadores, electrodos, etcétera, pero siempre en todo el circuito.

Ejemplo de un circuito eléctrico típico. La corriente siempre fluye por el sistema eléctrico completo.

Imagen tomada de Axon guide.

• Ánodo : electrodo positivo 

• Cátodo: electrodo negativo

• Los aniones (carga negativa) fluyen al ánodo y los cationes (carga postiva) fluyen al cátodo. De esta forma según Faraday, la corriente viaja del ánodo al cátodo, ya que la dirección de la corriente eléctrica es contraria al flujo de los electrones.

• Potencial eléctrico (v):  Trabajo necesario para mover una carga unitaria de una forma libre de fricción desde un punto a otro. Matemáticamente se define como:

donde V es la diferencia de potencial (volts), W es el trabajo y q la carga.

1 voltio = Joule/Coulomb

• Permeabilidad de una membrana para un ion determinado, es una propiedad intrínseca de aquella, y constituye una medida de la facilidad con la cual el ion pasa a través suyo. Se mide en unidades de velocidad (cm/s). La permeabilidad depende no sólo de los tipos de canales iónicos sino también del número y tipo de canales presentes en la membrana. Calcular el coeficiente de permeabilidad de una membrana a un ión (Pión) es una tarea difícil, porque hay que conocer la movilidad del ión en la membrana (interior del canal) (μ), el coeficiente de partición entre la membrana (boca del canal) y la solución acuosa (β) y el grosor de la membrana (longitud del canal) (a):

• Conductancia eléctrica (S): es una medida de la facilidad del flujo de corriente entre dos puntos, dependiendo por ende de la concentración de iones que son los que transportan la carga. La conductancia entre dos electrodos en agua salada puede ser incrementada de dos formas:
• adicionando más sales
• acercando más los electrodos

También puede ser disminuido de la siguiente forma:

• colocando una placa no conductora entre los electrodos
• por aumento de la distancia entre los electrodos
• aumento de la viscosidad de la solución entre los electrodos.

En electrofisiología, muchas veces se prefiere discutir la corriente en términos de conductancia, ya que la conductancia por estar en paralelo simplemente se suma. Justamente, la aplicación más importante de la conductancia en paralelo se encuentra en los canales iónicos. Cuando varios canales en la membrana celular se abren de manera simultanea, la conductancia total es simplemente la suma de las conductancias de cada canal único abierto. Si tomamos el ejemplo de los canales de potasio, tendremos que la conductancia total para todos los canales de potasio (gK), es decir, la conductancia para potasio de la membrana celular será igual al número de canales de potasio abiertos por la conductancia unitaria de estos canales para el ion.

donde "g" es la conductancia, "N", el número de canales e "y" es la conductancia unitaria.

Sumatoria de conductancias: Conductancias en paralelo, simplemente se suman.

Imagen tomada de Axon Guide

Importante: los conceptos de permeabilidad y conductancia son similares, sin embargo fíjate que para que exista conductancia en una membrana se necesita que ésta sea permeable, pero también que el ión esté presente, ya que la membrana puede tener una permeabilidad muy elevada para potasio, sin embargo si éste no está presente o se encuentra en concentraciones muy bajas, la conductancia para este ion, será cero o muy pequeña, respectivamente.  
Aunque una permeabilidad elevada suele significar una conductancia elevada, la relación no siempre es lineal.

• Resistencia (ohm): inverso de la conductancia, así a resistencia infinita, la conductancia es cero. La resistencia además es directamente proporcional al largo e inversamente proporcional al área de la célula:

donde r es la resistividad específica.

• Resistencia específica (ohm cm): también se conoce como resistividad, equivale al grado de dificultad que encuentran los iones en su desplazamiento. Su valor describe el comportamiento del material frente al paso de la corriente eléctrica por lo que da una idea de lo buen o mal conductor que es:
• Un alto nivel de resistividad indica que el material es un mal conductor.
• Un bajo valor de resistividad indica que el material es un buen conductor.

Electricidad

La materia está compuesta por átomos, los que a su vez consisten de cargas positivas (protones) en el núcleo y cargas negativas (electrones) en la nube electrónica. La electricidad estática es la acumulación de cargas eléctricas en algunas regiones producidas por la separación de electrones desde sus átomos, mientras que la corriente eléctrica es un flujo de carga eléctrica a través de un conductor. La corriente fluye entre dos puntos conectados por un conductor siempre cuando haya una diferencia de potencial entre ellos. La unidad de la diferencia de potencial es el volt. La corriente, es decir, el flujo de carga por unidad de tiempo, es medido en amperes y la cantidad de carga transferida, es medida en coulombs. Así, un culomb es transferido por una corriente de un amper fluyendo por un segundo.

En muchos casos nos encontraremos que la corriente (I) a través de un conductor es proporcional a la diferencia de potencial (V) entre sus extremos. Esto es la Ley de Ohm. Así, si la constante de proporcionalidad, la resistencia (medida en ohm) es R, luego

V=IR

La resistencia, por ejemplo, de un alambre de plata es proporcional a su largo (d) e inversamente proporcional a su área (A), o sea,

R=rd/A

donde r es la resistencia específica del medio. Este valor es constante según el material al cual se mida la resistencia y se mide en ohm*cm.

El recíproco de la resistencia es la conductancia, G, es decir

G=1/R= (1/ohm) = siemens (S)

si aplicamos la ley de ohm en función de la conductancia, ésta sería:

G=I/V = corriente/voltaje = ampers/volts = siemens (S)

Ahora, la resistencia total de un número de elementos resistivos arreglados en serie corresponde a la suma de sus resistencias individuales, mientras que la conductancia total de un número de elementos en paralelo es la suma de todas sus conductancias. Imaginemos un parche de membrana que contiene cinco canales donde cada uno de ellos presenta una conductancia de 17.8 pS, la conductancia máxima conseguida cuando todos los canales estén abiertos será de 89 pS.

Relación corriente voltaje de los canales.

En ausencia de un voltaje a través de la membrana, el gradiente de concentración normal de potasio, hace que se produzca un flujo de corriente de potasio hacia fuera. Por convención, un movimiento de cargas positivas hacia fuera corresponde a una corriente eléctrica positiva. Según la ecuación de Nernst, veremos que cuando el gradiente de concentración para un ion positivo como el potasio está dirigido hacia fuera (o sea, mayor concentración dentro de la célula), el potencial de equilibrio del ion es negativo. Por lo tanto, la corriente de potasio que fluye sólo por su gradiente de concentración viene expresada por la fórmula:

el signo negativo es necesario debido a que un potencial de equilibrio negativo, genera una corriente positiva. Además, i, equivale a la corriente unitaria (corriente de un canal) e y, equivale a la conductancia unitaria.
Por último, en el caso de una neurona real, que tiene un voltaje de membrana y un gradiente de concentración de potasio, la corriente neta de potasio viene expresada por la suma de las corrientes debidas a las fuerzas de arrastre eléctricas y químicas:

El término Vm - EK recibe el nombre de fuerza de arrastre electroquímica. Esta fuerza determina la dirección del flujo de corriente iónica y junto con su conductancia, la magnitud de ese flujo.

Esta ecuación, es una modificación de la Ley de Ohm, (recuerde que la conductancia es el inverso de la resistencia) que tiene en cuenta que el flujo de corriente iónica a través de la membrana no viene determinado solamente por el voltaje a través de la membrana sino también por los gradientes de concentración iónica.