La membrana celular y su fluidez

La fluidez de la membrana está controlada por la composición de sus ácidos grasos y su contenido de colesterol

Muchos procesos, como el transporte o la transducción de señales, dependen de la fluidez de los lípidos de la membrana, la que a su vez está determinada por las propiedades de las cadenas de ácidos grasos las que pueden existir en un estado ordenado o rígido, o en uno relativamente desordenado o fluido. La transición de estado rígido a estado fluido se presenta brúscamente cuando la temperatura supera la temperatura de fusión, Tm, (melting=fusión). Esta temperatura de fusión es característica de cada membrana y depende tanto de la longitud de las cadenas de ácidos grasos como de su grado de insaturación (presencia de uno o más dobles enlaces entre sus átomos de carbono). El estado rígido es favorecido por la presencia de residuos de ácidos grasos saturados (sin dobles enlaces entre sus átomos de carbono) ya que sus cadenas hidrocarbonadas rectas interaccionan muy favorablemente unas con otras. Por el contrario, una insaturación, como un doble enlace cis, provoca un acodamiento en la cadena hidrocarbonada (figura 1). Este codo interfiere con el ordenado empaquetamiento de los ácidos grasos, promoviendo la fluidez de la membrana y por ende, la disminución de la Tm. La longitud de las cadenas de los ácidos grasos también afecta a la temperatura de transición. Las cadenas hidrocarbonadas más largas interaccionan mutuamente, con más fuerza que las cortas.

Figura 1: ácido oleico (A) trans, (B) cis.

Las bacterias regulan la fluidez de la membrana variando el número de dobles enlaces y la longitud de las cadenas de sus ácidos grasos. Por ejemplo, en la membrana de E.coli la relación entre los ácidos grasos saturados y los insaturados desciende de 1,6 a 1,0 cuando la temperatura del cultivo pasa de 42 a 27 ºC. Esta disminución de la proporción de ácidos grasos saturados evita que la membrana se vuelva demasiado rígida a temperaturas inferiores.

En los animales, el colesterol es el principal regulador de la fluidez de las membranas. El colesterol consta de un voluminoso núcleo esteroideo con un grupo hidroxilo en uno de sus extremo y una cadena hidrocarbonada flexible en el otro (figura 2). El colesterol se inserta en la bicapa con su eje longitudinal de manera perpendicular al plano de la membrana (figura 3). El grupo hidroxilo del colesterol forma un puente de hidrógeno con el átomo de oxígeno del carbonilo de la cabeza de un fosfolípido, mientras que la cola hidrocarbonada del colesterol se localiza en la parte central, no polar de la bicapa. El colesterol evita la cristalización de las cadenas de ácidos grasos acomodándose entre ellas. De hecho, las concentraciones elevadas de colesterol suprimen la transición de fase de las bicapas. Un efecto opuesto del colesterol es bloquear estéricamente los grandes movimientos de los ácidos grasos haciendo así la membrana menos fluida. Por lo tanto, el colesterol modula la fluidez de la membrana haciendo más dificultosa la transición de fases, consiguiendo de este modo una membrana mucho más estable a las variaciones de temperatura. Además el colesterol parece formar complejos específicos con fosfolípidos. Las estructuras resultantes de estos complejos son balsas de lípidos o rafts.

Figura 2: Molécula de colesterol. El colesterol está compuesto por un voluminoso núcleo esteroideo con un grupo hidróxilo en un extremo y una cola hidrocarbonada y flexible en el otro. Imagen tomada desde http://www.iqb.es/cbasicas/farma/toc06.htm

Figura 3: Ubicación del colesterol entre los fosfolípidos de la membrana celular. El 20% de los lípidos de la membrana están constituídos por moléculas de colesterol el que se incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la membrana. Las moléculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen de colesterol. Imagen tomada desde http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio315/